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As descobertas da formação Gogo, da idade devoniana tardia, na Bacia de Canning, Austrália Ocidental, forneceram percepções sobre a origem e evolução de muitas características únicas de Gnathostoma (animais vertebrados com mandíbulas), como a origem dos dentes, fertilização interna, respiração aérea, tecidos de transição entre osso e cartilagem e percepções sobre a transição da barbatana para o membro. 

Embora os estudos com vertebrados tenham dominado o trabalho evolutivo, os estudos com invertebrados acrescentaram importantes insights sobre a paleoecologia do local e demonstraram estreitas afinidades faunísticas ao longo das margens do norte de Gondwana e da China. 

As análises geoquímicas ampliaram a compreensão das vias envolvidas na preservação excepcional deste depósito de conservação devoniano. Os fósseis da Formação Gogo mostram extensa preservação de tecidos moles por meio da fosfatização — técnica de preservação de estruturas que se degradam rapidamente em ambientes com muito oxigênio.

Os complexos de recifes devonianos tardios da Bacia de Canning são de imensa importância em termos de sua contribuição para o estudo de sistemas de recifes antigos e suas composições faunísticas. A formação do depósito de Gogo preserva a estrutura do recife, além de uma diversa fauna fóssil de invertebrados e vertebrados que inclui preservação de alta fidelidade de órgãos e tecidos moles em três dimensões, bem como biomoléculas. Esta preservação excepcional permitiu o estudo anatômico detalhado da taxa de invertebrados e vertebrados.

Embora trabalhos recentes tenham se concentrado nos vertebrados, a fauna é dominada por artrópodes e as primeiras descrições morfológicas foram de amonóides (Foord 1890). Artrópodes bivalves, compreendendo filocarídeos (Crustacea, Malacostraca) e tilacocéfalos (Concavicarida) compõem cerca de 25% de todos os fósseis encontrados na formação Gogo, sendo também são abundantes em alguns outros depósitos devonianos. 

A fauna de vertebrados é dominada por placodermos artródiros e contém a maior diversidade de ptictodontes (ordem que pertence aos placodermos), primeiros Actinopterygii e peixes pulmonados conhecidos em qualquer local de idade semelhante. Placodermos antiarcas, acantódios, Chondrichthyans, celacantos, onicodontes e um tetrápode de haste também estão presentes.

O significado da formação Gogo foi percebido na década de 1960, após o desenvolvimento da técnica do ácido acético, usada pela primeira vez no Museu Britânico de História Natural (agora Museu de História Natural) para revelar a preservação 3D dos fósseis. As concreções coletadas durante as expedições conjuntas de 1963 e 1967 do Museu da Austrália Ocidental, do Museu Britânico de História Natural e do Hunterian Museum (Glasgow, Reino Unido) trouxeram várias toneladas de rochas contendo fósseis de volta ao Reino Unido. 

Foi no Museu de História Natural que os primeiros fósseis de vertebrados foram preparados com ácido e a maioria dos holótipos foi determinada. A coleta de campo subsequente por um dos integrantes da equipe autora do presente estudo rendeu muitos novos táxons, incluindo o primeiro acantodiano, Chondrichthyans, celacantos e tetrapodomorfos completos. 

No entanto, o afastamento do local, a dificuldade de transporte de material e o grande número de espécimes excepcionalmente preservados resultou em um viés de coleta para espécimes completos ou quase completos, particularmente de vertebrados; concreções que preservam partes isoladas do corpo geralmente são deixadas no campo.

Idade, geologia e cenário paleoambiental

Vista aérea de Porosis Creek, Príncipe Frederick Harbour, Costa de Kimberley, Austrália Ocidental (Imagem: iStock).

A região de Kimberley, na Austrália Ocidental, é o lar de um extenso sistema de recifes do período devoniano tardio que se desenvolveu como plataformas orladas de recifes estendidos por 1400 km ao longo da margem norte da Gondwana oriental, tornando este um dos maiores recifes fósseis conhecidos até hoje. 

Durante o crescimento desses complexos de recifes, a Austrália Ocidental estava localizada ao sul do equador em uma zona subtropical voltada para o oceano Paleotétis. As temperaturas da superfície do mar dentro da bacia durante o início da idade frasniana eram de 23 a 25°C.

Hoje, a barreira de recife exumada aparece na forma de faixas de calcário descontínuo com 350 km de comprimento e 50 km de largura ao longo da plataforma de Lennard, entre o porão pré-cambriano e uma fossa tectônica profunda, a Fitzroy Trough, ao longo da margem norte da Bacia de Canning. Nenhuma localidade preserva um registro contínuo do recife, que se originou na idade givetiana e terminou no final da fameniana. 

A estrutura do recife compreende esponjas estomatoporóides, corais rugosos e tabulados isolados que floresceram ao longo das margens da depressão Fitzroy Trough. Os ambientes deposicionais representam as fácies basinal, declive marginal, recife frontal e plataforma de recifes dos calcários Gogo, Sadler e Pillara, respectivamente. 

Acredita-se que a plataforma do recife tenha atingido o nível do mar — de dez a centenas de metros acima do fundo do mar — e há alguma evidência de evaporitos nas fácies lagunares do recife de fundo, o que sugere períodos de exposição local. As plataformas de recife eram flanqueadas por depósitos marginais de recife fortemente inclinados que se graduaram no fundo plano da bacia.

Estima-se que as fácies basinais tenham sido depositadas em águas com várias centenas de metros de profundidade e, embora a coluna de água superior fosse óxica, há evidências de estratificação com euxínia persistente dentro da zona fótica.

A idade da formação Gogo varia de givetiana média, com base em miosporos, ao início da idade frasniana, com base em conodontes. A seção de tipo da Formação Gogo é composta por uma sequência de 430 metros de espessura de xistos e siltitos de granulação fina ricos em orgânicos, cinzas e pretos com lentes de calcário intercaladas com horizontes de concreções calcárias resistentes e siltosas variando de 3 a 50 cm de dimensão, mas mais comumente 5 a 20 cm. As primeiras camadas nodulares da idade frasniana interferem com as fácies de inclinação marginal da formação de Sadler.

As análises geoquímicas indicam que a matéria orgânica formou o núcleo das concreções de Gogo, embora nem todas revelem um fóssil identificável; muitas contêm apenas uma mancha de matéria orgânica e são consideradas estéreis. As concreções se formaram suficientemente cedo para manter a natureza 3D dos fósseis. Alguns fósseis mostram fraturas na armadura dérmica ou carapaça e fornecem evidências de que ocorreu alguma compactação, mas não foi extensa. 

Em todos os casos, a formação de concreção foi rápida, conforme indicado pelos valores isotópicos, pela preservação do tecido mole e pelo rompimento do sedimento ao redor do fóssil, que ocorreu após o sepultamento devido à liberação de gases de decomposição e mostra que a atividade bacteriana persistiu mesmo após a primeira fase de formação da concreção.

A biota da Formação Gogo: diversidade e biogeografia

Os primeiros trabalhos sobre os complexos de recifes se concentraram no mapeamento geológico, exploração mineral e bioestratigrafia usando cefalópodes para correlação. O trabalho taxonômico inicial inclui descrições de esponjas, gastrópodes e amonóides, conodontes, tentaculitos, cefalópodes ortocônicos e gêneros bivalves pelágicos, como Buchiola e Ontaria, para correlação biogeográfica e bioestratigráfica. 

A fauna de vertebrados é muito diversa, mas muitos gêneros são monoespecíficos e representados por apenas um ou dois espécimes. Long e Trinajstic (2010, 2018) forneceram uma revisão completa dos vertebrados conhecidos até o momento. Neste estudo, a equipe se concentrou em grupos taxonômicos que têm sido utilizados em estudos biogeográficos ou que contribuíram para uma compreensão anatômica, evolutiva ou ecológica mais detalhada da fauna.

Reino protista

Uma fauna radiolaria diversa e bem preservada foi recuperada das concreções no sudeste de Menyous Gap. A coleta anterior do Poço Longs rendeu radiolários mal preservados de dois grupos: Entactiniidae esférico e Palaeoscenidiidae bilateralmente simétrico, que têm uma distribuição global. Os espécimes coletados mais recentemente preservam estruturas internas requintadas que permitem o diagnóstico em nível de espécie. 

A fauna radiolariana de Gogo não é apenas a mais bem preservada, mas também a mais diversa assembleia frasniana conhecida. Aitchison (1993) reconheceu 14 gêneros e 57 espécies, 41 das quais são endêmicas; esse número subsequentemente aumentou para 17 gêneros e mais de 100 espécies.

A excelente preservação permitiu a identificação de uma ampla gama de morfotipos e o esclarecimento da morfologia da estrutura dos diferentes elementos esqueléticos, permitindo melhor resolução taxonômica.

Invertebrados

Exemplos de amonoides, um grupo já extinto de moluscos marinhos (Imagem: iStock).

Os goniatitas (cefalópodes amonoides) foram coletados pela primeira vez em Paddys Valley por E.T. Hardman entre 1883 e 1884, e estudados por Foord em 1890. No entanto, Teichert (1941, 1949) empreendeu os primeiros estudos bioestratigráficos e outras pesquisas taxonômicas e bioestratigráficas foram realizadas por Glenister (1958); Glenister e Klapper (1966) e Becker et al. (1993).

Os amonóides da Formação Gogo ocorrem como moldes hematíticos ou em concreções, que contêm vários espécimes de uma única espécie ou duas ou três espécies diferentes, geralmente associados a estafilinídeos e radiolários.

Em contraste com muitos outros encontrados na Formação Gogo, a diversidade de amonóides é baixa e não há gêneros endêmicos. Os amonóides da Formação Gogo têm uma ampla distribuição biogeográfica com ligações faunísticas próximas ao Maciço Renano, Ardennes, Norte da África, América do Norte e Timan, com 32 espécies comuns presentes.

Os timanitas equatoriais tiveram uma distribuição geográfica que se espalhou da Bacia de Canning aos Urais, Timan e Canadá Ocidental. Este padrão de distribuição demonstrou que não havia barreiras biogeográficas entre as regiões leste e oeste do mar Prototétis ou dentro do mar Transártico Uraliano. A distribuição dos primeiros conodontes da idade frasniana na Bacia de Canning também apoia esta conclusão.

Os artrópodes mais abundantes recuperados são os filocarídeos e os concavicarídeos: a coleta inicial de 1963 rendeu apenas 400 espécimes e esse número foi aumentado por meio de coletas subsequentes. Um fóssil incomum entre aqueles que foram referidos como “Mushia”, devido à sua aparência achatada, não tem evidência de uma carapaça, mas foi mostrado ser um crustáceo por meio da quimiotaxonomia.

A Formação Gogo rendeu um espécime do Adelophthalmus, um gênero euríptero waterstoni — também conhecido como escorpião marinho gigante. Originalmente atribuído a Rhinoptera, foi mostrado como pertencente a Adelophthalmus por Poschmann (2006) e reescrito por Bicknell et al. (2020). Eurípteros do devoniano tardio habitavam principalmente ambientes marinhos marginais ou de água doce, o que levou Tetlie et al. (2004) a sugerir que o espécime pode ter sido transportado. 

Ilustração 3D de um Adelophthalmus, mais conhecido como escorpião marinho gigante (Imagem: iStock).

No entanto, um segundo espécime euríptero não descrito foi encontrado em 2008 e, como muitas das espécies de artrodire são igualmente representadas por apenas um ou dois espécimes, um baixo número de espécimes não fornece evidências de um habitat de água doce.

Vertebrados

Noventa espécies de conodonte são conhecidas da Formação Gogo e sobrejacente ao calcário Sadler, na área de Bugle Gap, 56 das quais são endêmicas. No entanto, esses números precisam de revisão, pois são anteriores à taxonomia de multielementos. Duas biofacies distintas de conodontes são reconhecidas: uma biofacie de Palmatolepis representando um inter-recife marinho aberto e um ambiente de base da encosta e uma biofacie de Icriodus representando as encostas mais rasas do recife. 

Pouquíssimos conodontes estão presentes na fácies de recife posterior do calcário Pillara. Aparelhos conodontes multielementos das espécies Hibbardella angulatus e Icriodus brevis foram recuperados de Actinopterygii: a região do estômago de Mimiapiscus toombsi e as regiões branquiais de Gogosardina coatesi. Choo et al. (2009) sugeriram que os peixes podem ter morrido tentando ingerir os animais conodontes.

A fauna de vertebrados inclui cerca de 50 espécies de placodermos, acantódios, Chondrichthyans e Sarcopterygii; os placodermos de artrodire exibem a maior diversidade e abundância. A notável preservação dos placodermos de Gogo revelou uma série de características morfológicas e histológicas que mudaram as visões históricas da evolução inicial da superclasse dos gnatostomados. 

Ilustração 3D de um peixe da classe dos placodermos (Imagem: iStock).

A descoberta de embriões em artrodires e ptctodontes, assim como o cordão umbilical, mostra que a fecundação interna e o nascimento ao vivo ocorreram muito mais cedo no registro dos vertebrados do que se pensava anteriormente. Placodermos masculinos possuem apêndices sexuais emparelhados (órgãos intermitentes), que foram separados dos apêndices pélvicos, derrubando a crença de longa data de que apêndices emparelhados não poderiam se formar fora da zona de competência das nadadeiras.

A mandíbula, partes da cintura escapular e vários ossos do arco branquial de um novo tubarão Gogoselachus lynbeazleyae foram os primeiros vestígios de Chondrichthyan encontrados na Formação Gogo. O endoesqueleto de Gogoselachus lynbeazleyae tem um tipo muito distinto de cartilagem calcificada que consiste em tesselas cartilaginosas (telhas biomineralizadas) separadas por uma matriz de células ósseas. Este arranjo único foi interpretado como uma transição de um esqueleto ósseo para um esqueleto cartilaginoso prismático calcificado de Chondrichthyans.

Passos importantes na evolução do membro vertebrado são evidentes nos Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas) de Gogo. Onychodus, um peixe com barbatana de lobo pré-histórico, mostra talvez o registro filogenético mais antigo do úmero em sarcopterígios. O Gogonasus tem grandes espiráculos — estruturas envolvidas na respiração aérea — que representam uma etapa importante na transição de um ambiente aquático para terrestre, assim como a presença de costelas cranianas no peixe pulmonado Rhinodipterus, que são uma adaptação para a ingestão de ar.

Ilustração 3D de um peixe da classe dos Sarcopterygii (Imagem: iStock).

Trabalhos adicionais sobre os moldes do endocrânio de Rhinodipterus revelaram um conjunto completo de componentes da bomba bucal comparáveis ​​aos de peixes pulmonados vivos e mostraram que o ar engolido evoluiu em um ambiente marinho aparentemente independentemente da transição para a terra.

Paleoecologia

Os recifes, tanto modernos como antigos, são caracterizados por organismos estruturais que fornecem uma variedade de superfícies irregulares com texturas abertas à medida que crescem, criando múltiplos micro habitats que promovem a diversificação da fauna. As interpretações da paleoecologia da fauna de Gogo foram baseadas na morfologia bruta dos fósseis, predação e conteúdo estomacal; eles também foram inferidos em análises de fácies e geoquímica.

A coluna de água estratificada e as lamas de fundo anóxicas resultaram em uma fauna bentônica restrita e a maioria dos táxons da Formação Gogo eram pelágicos. O Bothriolepis, com olhos posicionados dorsalmente, uma armadura ventral plana e boca voltada para o fundo, foi considerado como tendo ocupado um habitat demersal em águas mais oxigenadas ao longo das margens do recife.

Ilustração 3D do Bothriolepis (Imagem: iStock).

O grande placodermo predatório Eastmanosteus calliaspis, que atingiu até 1,5 m de comprimento, é considerado nectônico (ou seja, alimenta-se de nectons). Os espécimes de Eastmanosteus ocorrem em locais a 150 m da margem do recife, em associação com os filocarídeos Schugurocaris wami e Dithyrocaris sp., que também são considerados nectônicos com base em sua forma aerodinâmica. A presença de cascalho no estômago, forma curvada e os olhos pequenos do Holonema westolli foram considerados anteriormente como indicativos de um estilo de vida necto-bentônico, alimentando-se na lama do fundo. 

Mais recentemente, um estilo de vida planctívoro foi postulado com base na estrutura incomum da mandíbula e da placa dentária. As concreções contendo apenas a seção anterior da cauda e a placa ventro-lateral posterior do Holonema indicam que a carcaça flutuou e se fragmentou antes da fossilização. No entanto, como a cauda mantém a cobertura de escamas e o alinhamento das vértebras e as placas dentais permanecem articuladas em concreções contendo a armadura de cabeça, tais carcaças não poderiam ter flutuado muito.

A abundância de exemplos completos e a gama diversificada de tamanhos dos actinopterígios Moythomasia durgarina e Mimipiscis toombsi sugerem que eles eram peixes em cardume. A presença de elementos conodontes no estômago de M. toombsi e nas regiões branquiais de G. coatesi indica que esses peixes habitaram a encosta perto das bacias entre recifes e foram capazes de nadar pela bacia.

Artrodires menores — como os camuropiscídeos comprimidos lateralmente Latocamurus, Rolfosteus e Tubonasus — são interpretados como predadores de perseguição pelágica com base em sua forma corporal aerodinâmica, rosto alongado e capacidade de abrir e fechar as mandíbulas rapidamente — atributos úteis para captura de presas. As placas estreitas de mosquitos com margens anteriores planas e desdentadas sugerem que eles engoliram suas presas inteiras. 

Numerosos táxons de Compagopiscis, Torosteus e Incisoscutumsão encontrados são indicativos de um estilo de vida escolar. As análises das forças de mordida indicam que o Compagopiscis era um alimentador generalista e o Torosteus era um predador ativo, enquanto a dentição do Incisoscutum mostra que ele era durófago (alimentava-se com frutos secos duros ou de bichos de concha), possivelmente se alimentando de bivalves pelágicos como Buchiola e Ontaria, que muitas vezes ocorrem nas mesmas concreções. 

Todos os três peixes são semelhantes em tamanho corporal e morfologia, então provavelmente compartilhavam um estilo de vida pelágico, mas ocupavam nichos tróficos diferentes. Todos eles ocorrem nas proximidades das cordilheiras de calcário, indicando que eles faziam parte do necton da fácie encosta. 

O placodermo ptyctodonte Austroptyctodus gardineri foi recuperado com ostracodes (classe de pequenos crustáceos) na região abdominal relacionado a formas noturnas, sugerindo que era um alimentador noturno. O filocarídeo Montecaris gogoensis, que é frequentemente encontrado em associação a esses artrodires, tem uma forma aerodinâmica que indica um estilo de vida nectônico, embora ocupasse um habitat mais raso próximo à margem do recife do que o Schugurocaris wami. 

Outros peixes durófagos recuperados desta área incluem os peixes pulmonados Chirodipterus, Adololopus, Asthenorhynchus, Xenadipterus, Rhinodipterus e Holodipterus. Um espécime do predador Onychodus jandemarrai foi recuperado com um Inciscutum juvenil em sua garganta. O Griphognathus, um peixe pulmonado com um focinho bico de pato e uma extensa rede eletricamente sensorial, pode ter agitado os sedimentos de fundo para se alimentar, exigindo um ambiente bem oxigenado, uma vez que não possui características morfológicas para respiração aérea, consistente com um habitat oxigenado.

Preservação

A tafonomia dos fósseis de Gogo tem recebido pouca atenção e os estudos têm se concentrado amplamente na preservação dos tecidos moles dos vertebrados. Os fósseis mostram algumas evidências de transporte post-mortem, provavelmente como resultado de flutuação. Os placodermos antiarco e artrodire consistem principalmente em escudos de cabeça e tronco, mas as placas dérmicas (incluindo elementos dentários) permanecem articuladas e, em alguns casos, as cinturas escapulares coracoides e pélvica com radiais da aleta estão em posição de vida. 

Em espécimes que preservam a parte anterior da cauda (nenhum espécime da formação Gogo preserva a cauda posterior à placa anal), os elementos vertebrais permanecem articulados, indicando que as carcaças não foram transportadas para longe. Os peixes sarcopterígios são igualmente representados por muitas cabeças, enquanto espécimes completos com esqueletos pós-cranianos articulados e cobertura de escama intacta são muito raros, assim como caudas cobertas de escamas isoladas. 

Os peixes actinopterígios, no entanto, são em sua maioria completos embora às vezes faltem os elementos maxilares, assim como os lóbulos da cauda. Os filocarídeos são compostos principalmente por carapaças e, em alguns casos, apenas as mandíbulas maciças são preservadas.

A maioria dos fósseis da Formação Gogo é preservada com o esqueleto ou cutícula composta de calcita, com alguma apatita e fluorapatita, e os tecidos moles fosfatizados, consistindo principalmente de apatita com alguma calcita. O processo de fosfatização é mediado por bactérias, e as evidências sugerem que esse mecanismo era essencialmente semelhante em invertebrados e vertebrados.

O primeiro estágio da sequência de fossilização ocorreu na coluna d'água: a zona fótica de euxinia evitou a degradação aeróbia. Essas condições, apoiadas por um consórcio elevado de bactérias redutoras de sulfato, incluindo Chlorobi, combinadas com sulfurização e hidrogenação abiótica, limitaram a decomposição de tecidos moles instáveis ​​e promoveram sua preservação, incluindo componentes moleculares, como esteróis. Os tecidos moles são mais bem preservados quando foram incluídos pela cutícula (placodermes) ou estavam sob escamas (osteichthyes) localizadas em um microambiente anóxico favorável à fosfatização rápida. 

O ambiente anóxico, juntamente com o acúmulo de CO2 e ácidos graxos voláteis da carcaça em decomposição, resultou em uma diminuição do pH, o que favoreceu a precipitação do fosfato de cálcio sobre o carbonato de cálcio. Em alguns espécimes, um gradiente geoquímico acentuado é evidente em diferentes espécies de minerais, variando da formação de halteres de carbonato à replicação celular dentro das fibras musculares por apatita.

Estruturas lisas com 3 µµm de espessura, que geralmente são recuperados entre blocos musculares ou enrolados em fibras musculares, foram identificados como remanescentes de biofilme bacteriano. Esse filme microbiano consistia em substâncias poliméricas extracelulares, que atuavam como locais para a redução de fosfato, bem como catiões de captura, como Ca 2+, que forneciam locais de nucleação para precipitação de carbonato. 

Os biofilmes existentes contêm a enzima fosfatase — que é importante para a agregação do fosfato de cálcio e a mineralização dos tecidos moles — e processos semelhantes presumivelmente desempenharam um papel nos espécimes da formação Gogo. O biofilme, além de manter a carcaça unida, promoveu a precipitação do carbonato de cálcio necessário para a rápida formação da concreção. A distribuição de metilhopano (2 MH) nas lamas basinais e sua ausência nas concreções fornecem evidências adicionais para sua rápida formação. Ainda há muitas perguntas sem resposta sobre a assembleia fóssil de Gogo e sua preservação.

Esta é uma tradução livre a partir do artigo “The Gogo Formation Lagerstätte: a view of Australia's first great barrier reef”, publicado originalmente no Journal of the Geological Society e disponibilizado na base da GeoScienceWorld.